今天动物志要介绍的是来自幽暗深海的两位深渊战士，它们分别是最大的无脊椎动物——南极中爪鱿以及有着"南极之鲨"称号的鳞头犬牙南极鱼，它俩之间爆发的冲突堪称动物界的异形大战铁血战士。

南极中爪鱿：学名Mesonychoteuthis hamiltoni，流传较广的中文俗名为大王酸浆鱿，名气可能要比另一种巨鱿——大王鱿（即大王乌贼，可关注动物志阅读更多信息或点击文末链接）略低一些，但在重量上，南极中爪鱿是毋庸置疑的最大无脊椎动物。该种刚刚性成熟时胴体长度大于1米、体重25-30公斤，目前捕获的最大个体胴长2.5米，全长6米+，体重达到惊人的495公斤。此外，在抹香鲸胃中发现过更大的角质喙，显示南极中爪鱿胴长能到3米长，全长可能超过8米。它分布于南极和亚南极海域，幼体早期生存于水深500米以上，幼体晚期、亚成年及成年个体往往活动于水深超过2000米处。不同于大王鱿，南极中爪鱿的腕足和触腕上附有锋利的钩爪，杀伤力更为巨大，许多学者认为，中爪鱿是所在生境内的顶级捕食者。

图为南极中爪鱿，体态极为粗壮

鳞头犬牙南极鱼：学名Dissostichus mawsoni，在市场上的俗称南极美露鳕、银鳕鱼都不规范，分布于南大洋（环绕南极洲的大洋，太平洋、大西洋和印度洋的南端），栖息深度可达2200米，性成熟时超过1米，体成熟时超过1.5米，最大可达2.1米，最重140公斤，是南大洋最常见的大型鱼类。由于鲨鱼这类大多数海洋生态系统中的顶级掠食者在南大洋非常罕见，考虑到鳞头犬牙南极鱼的生活史、大小以及生态作用，学者认为它足以填补鲨鱼的生态角色空缺，犬牙南极鱼因而有着"南极之鲨"的称号。

图为鳞头犬牙南极鱼，有着硕大的头部

那么这两位深海强者相遇会发生什么呢？为了厘清它俩的关系，研究者搜集了两艘长线捕鱼船2011年12月-2012年3月及2012年12月-2014年1月在南大洋（环绕南极洲的大洋，其中捕鱼船捕捞犬牙鱼的海域包括罗斯海、迪尔维尔海、戴维斯海、莫森海、英联邦海以及阿蒙森海）捕鱼时南极中爪鱿掠夺（巨鱿攻击并进食上钩的鱼，我们称之为掠夺行为）犬牙鱼的数据。在研究期间共采集到8031只犬牙鱼，鱼的体长、体重以及胃容物皆被测定。中爪鱿攻击上钩犬牙鱼的事件，由其吸盘、钩爪留下的划痕以及鱿鱼角质喙造成的深部伤口确定，总计71条犬牙鱼被袭击过。另一方面，犬牙鱼也不是好惹的，学者在57只鱼腹中发现了南极中爪鱿的残骸，包括巨鱿的角质喙、腕足、触腕以及大块的胴体。

图为鳞头犬牙南极鱼头部特写，上面布满了南极中爪鱿吸盘留下的痕迹

南极中爪鱿掠夺上钩的犬牙鱼

我们用被袭击的犬牙鱼数量除以鱼的总数所得的百分比即为中爪鱿掠夺上钩犬牙鱼的频率。确定伤痕来自中爪鱿而非其它鱿鱼并不困难，因为中爪鱿吸盘上附有尖锐的钩爪，在鱼体上所留的吸盘印迹往往伴随穿刺的伤口，而南极地区的其它巨鱿，吸盘环是平滑的。从中爪鱿角质喙造成的较深伤口来看，巨鱿进食犬牙鱼身体的不同部位，其中柔软的鱼腹部是它们的最爱。中爪鱿在南大洋不同海域对犬牙鱼的掠夺频率大相径庭，从0.15%-2.27%不等，频率高的有戴维斯海（1.95%）、英联邦海（1.33%）、迪尔维尔海（1.43%）以及阿蒙森海（2.27%），掠夺事件在罗斯海很少发生（罗斯海北部0.15%，东南部0）。

图为南极中爪鱿用角质喙在鱼体上啃过的开放式伤口

鳞头犬牙南极鱼腹中的惊人发现

犬牙鱼腹中的中爪鱿残骸，最常见的是大个体鱿鱼的角质喙、腕足和触腕，胴体和鳍的碎块偶尔也被发现。测量5个角质喙后估算巨鱿的胴体长度为120-220厘米，根据13个触腕穗的大小估计这些中爪鱿胴长178-239厘米（据学者的数据统计，触腕穗长度为胴长的14%），要知道世界上精确测量的中爪鱿最大胴长为250厘米，可见被吃的中爪鱿非常巨大。

图为鳞头犬牙南极鱼腹中的中爪鱿腕足

犬牙鱼胃中最令人印象深刻的发现之一，是一条体长185厘米体重70公斤的鱼吃了中爪鱿的一条触腕外加连着的两条腕足。触腕长度达到了242厘米，触腕穗长29厘米（可得胴长207厘米），两条腕足分别为127、114厘米，总的肉重7公斤。

胃中发现中爪鱿的犬牙鱼长度125-195厘米（平均153厘米），被中爪鱿掠夺的犬牙鱼95-170厘米（平均142厘米）。

图为上文所说的一条触腕外加两条腕足，取自犬牙鱼腹中，实在很惊人

目前世界上捕获的南极中爪鱿，尚没有完整或未消化的胃容物进行食谱分析，但氮稳定同位素比值显示它是南大洋顶级掠食者之一。成年南极中爪鱿（胴长120-240厘米，体重50-400公斤）远比它的对手鳞头犬牙南极鱼（体重往往50-80公斤）要大，因此，前者是有能力吃掉甚至把后者当做一种常规猎物的。但我们也不能过高估计南极中爪鱿的捕猎能力，有研究指出，中爪鱿的代谢极低，一只500公斤的中爪鱿每日仅需0.03公斤食物，很可能并非能够持续高速运动、频繁捕猎的掠食者，原地守候并伏击接近中的猎物才是其绝活。而延绳钓捕获的固定、虚弱的犬牙鱼正好成为中爪鱿的免费食物。当然中爪鱿掠夺上钩犬牙鱼的频率不是很高，平均约为1%，某些区域上升到2-3%，和澳大利亚一些海域的抹香鲸虎鲸掠夺率差不多。

反过来，中爪鱿是犬牙鱼重要的猎物，在莫森海它们占据犬牙鱼胃容物重量的20%，戴维斯海是14%，拉扎列夫海则是11-19%，罗斯海的比例则明显低于前三者。

鳞头犬牙南极鱼吃掉比自己大的巨鱿，是掠食还是食腐？

犬牙鱼何以能进食比自身大的中爪鱿，有学者提出一个解释为——它们进食已死的鱿鱼或者攻击垂死的个体。他们甚至提出，犬牙鱼针状的牙齿不可能撕裂中爪鱿的身体，只是在清理其它掠食者留下的残羹剩饭。而成年中爪鱿最主要的两种天敌——南极睡鲨和抹香鲸，在考察的区域比较罕见，再加上同类相残在头足类中并不少见，因此学者认为犬牙鱼可能捡拾了被同类杀死的中爪鱿。动物志认为这里值得商榷，前文指出过，中爪鱿不是传统认识中精力充沛的活跃掠食者，其行动是较为缓慢的，而鳞头犬牙南极鱼则能够保持较高速度一段时间，曾有观察记录显示，一只成年犬牙鱼在被威德尔海豹（犬牙鱼的主要天敌）追捕时，以3.4米每秒的速度维持了24秒，接着降速至2.5-3米每秒并保持了超过2分钟。此外，鳞头犬牙南极鱼的头部巨大，嘴巴也较宽阔，牙齿不突出但也并非针状那么夸张，配合巨大的头部、吻宽以及强健的体魄，从健康成年中爪鱿身上扯下腕足或触腕是有可能的，要知道虽然中爪鱿的钩爪和角质喙不可小觑，但鱿鱼腕足和躯干连接处的结构实在称不上结实。当然，即便犬牙鱼具备一定的攻击能力，同时比中爪鱿快得多，但小得多的体型决定了一旦它们太热衷与巨鱿的近身缠斗，就很容易被巨鱿腕足和触腕缠住，很可能就此一命呜呼。因此，动物志认为犬牙鱼极少招惹比自己大的健康中爪鱿。

图为鳞头犬牙南极鱼的头骨，看看它们的牙齿，绝非一些人认为的不堪大用

最后，我们可以得出结论，南极水域的两个顶级掠食者——南极中爪鱿和鳞头犬牙南极鱼的成年个体互相捕食，但掠食不会常常发生在健康的、自由游动的个体之间。犬牙南极鱼进食死亡或者攻击垂死的中爪鱿。而中爪鱿则进食延绳钓捕获的虚弱、垂死的犬牙南极鱼。此外，两者攻击对方健康成年个体的可能也不能排除，犬牙南极鱼是更快更活跃的掠食者，虽然最大体重比对方小的多，但双方有一定体重交集，大个体犬牙鱼有机会捕食比自己小的那部分中爪鱿，超大个体的中爪鱿则理论上有能力捕杀任何犬牙鱼。

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