2021 年 1 月 21 日，一条镰状柠檬鲨游过太平洋法属波利尼西亚莫雷阿岛的珊瑚礁。

鲨鱼将“波浪式游戏”带到了一个全新的水平。它们通过左右摆动身体来游泳。开始时头部先朝一个方向转动，然后再转动另一个方向。这种运动沿着它们鱼箭形的身体产生涟漪，将水推开并提供向前推进力。最后是尾翼，尾翼的形状使它们能够快速移动并实现巨大的升空或向下推进力。显然，鲨鱼必须游泳才能捕捉猎物、会见配偶并避开它的捕食者，但鲨鱼是否必须游泳才能生存？

你可能听说过鲨鱼停止移动就会淹死，这个想法从生物学教科书到“信不信由你！”中随处可见。这个理论是通过将鲨鱼与硬骨鱼进行比较而产生的，硬骨鱼的呼吸器官和鳃周围有更多的肌肉。

要理解为什么这种区别很重要，让我们来看看鲨鱼和其他鱼类的呼吸方式。为了呼吸，鲨鱼必须从周围的水中去除氧气。水进入鲨鱼的嘴里（鲨鱼的鼻子专门用来闻气味）并流过鳃。鳃内有数百条羽毛状的鳃丝。依次在每个灯丝有数以千计的叶状薄片，或护翼，其包含血液的血管。血液从流入的水中吸收氧气，多余的水通过鳃裂流回鲨鱼的身体。鲨鱼有五到七对鳃裂，视种类而定。

通过这种方法，鲨鱼可以从水中仅有的 1% 的氧气中提取约 80% 的氧气；相比之下，人类在空气中拥有 21% 的氧气，但只吸收了大约 25%。然而，为了保持稳定的水流，鲨鱼需要不断地吸水。

但是它是否必须不断游泳才能吸收这些水？科学家们之所以这么认为，是因为其他鱼类似乎拥有将水从嘴巴和鳃缝中主动抽吸出来的设备，而鲨鱼则显得不那么发达。但是如何解释似乎根本不会游泳的鲨鱼，比如我们可能在水族馆看到的天使鲨和护士鲨？事实证明，并非所有鲨鱼都必须保持移动才能呼吸。

鲨鱼呼吸：口腔泵吸和 Ram 通气

这条杰克逊港鲨鱼没有任何问题；这只是口腔呼吸。

最古老的鲨鱼，现代鲨鱼的祖先，不必经常游泳来呼吸。相反，它们都通过嘴和鳃抽水。这种方法被称为颊部抽水，以将水吸入口中并流过鳃的颊部或面颊肌肉命名。今天，许多鲨鱼都保留了这种方法，例如护士鲨、天使鲨和地毯鲨，也被称为 wobbegongs。鲨鱼的表亲溜冰鞋和鳐鱼也以这种方式呼吸。这些物种往往大部分时间都躺在海底。

除了不活跃的生活方式之外，还有一些额外的身体差异使这些鲨鱼可以通过颊吸来呼吸。例如，许多练习这种方法的鲨鱼的背腹变平（或沿着背部的长度被压扁），就像天使鲨一样。他们脸上的肌肉更强壮。这些鲨鱼可能还有一个更突出的气孔，它是眼睛后面的一根管子。当鲨鱼被埋在海底并且无法通过嘴呼吸时，它的气孔会像嘴一样吸水。然后水通过鳃缝流出。

然而，随着鲨鱼进化并变得更加活跃，这种抽水的方法变得次要。游泳时吸水更节能，实际上是将水“冲”进嘴里，让它从鳃缝流出。这种呼吸方法被称为冲压通气。大多数鲨鱼可以在口腔抽吸和冲压通气之间交替，这取决于它们在做什么。当他们开始游得足够快以迫使水以比他们抽水的速度更快的速度时，他们就会停止抽水。沙虎鲨是来回切换的鲨鱼的一个例子。

然而，一些鲨鱼已经完全失去了通过颊泵呼吸的能力，如果它们停止游泳和撞击水，这些鲨鱼确实会淹死。这些鲨鱼被称为强制公羊呼吸器（或强制公羊通风机）；在已识别的 400 种鲨鱼中，只有大约两半需要保持这种向前游动的运动 。其中包括大白鲨、灰鲭鲨、鲑鱼鲨和鲸鲨。

这些强制性的公羊呼吸器有没有休息过？他们不累吗？

鲨鱼睡觉

即使在富含氧气的水中，网也会影响鲨鱼的运动，使其无法呼吸。

对于我们人类来说，将任何一种永动机视为一种生存方式似乎很累。我们都喜欢时不时地倒在沙发上。但事实证明，对这些鲨鱼来说，保持静止比游泳要多得多。在一项对柠檬鲨的研究中，它们会在呼吸方法之间切换，在移动时，幼鲨的呼吸效率比静止时高 6%，即使在静止时使水流直接流入它们的嘴里。

这一事实可能有助于解释当鲨鱼面临缺氧或可用氧气不足的危险时会发生什么。通过口腔泵吸呼吸的鲨鱼会增加泵吸力，以试图吸入更多氧气，同时减少其他活动以节省能量。然而，强制地呼吸会增加他们的能量，游得更快，嘴巴张得更大。在氧气较少的情况下加速似乎有悖常理，但这对这些鲨鱼来说可能更节能。

这并不是说这些鲨鱼不会时不时地休息一下。出于显而易见的原因，很难跟踪不断游动的鲨鱼，因此科学家们很难知道它们如何或何时休息。对小鲨鱼（多刺角鲨）进行的一项实验表明，游泳是由脊髓而不是大脑协调的，因此鲨鱼可能能够在游泳的同时关闭大脑并休息 。

需要休息的鲨鱼也可能利用影响水中含氧量的因素，例如盐度、温度甚至一天中的时间。1970 年代，科学家们在墨西哥女人岛调查了后来被称为沉睡鲨鱼洞穴的地方。洞穴内是一动不动的礁鲨，它们通常是专用的公羊呼吸机。科学家们确定洞穴中的水含氧量极高，盐度降低。这些条件可能使这些鲨鱼更容易在不移动的情况下呼吸。

它们可能不像人类那样睡着了（一方面，它们的眼睛是睁着的），但鲨鱼似乎确实可以休息一下。许多其他礁鲨也被观察到在底部一动不动，甚至在洞穴外。科学家们仍然不确定他们如何做到这一点。

然而，有些不幸的事件是鲨鱼的应对机制不起作用，而且它们通常是由人为造成的。非法捕捞鱼翅，当鲨鱼的鳍被切断并将鲨鱼扔回海中时发生，有时还活着，通常会导致鲨鱼最终淹死。或者不幸陷入渔网可引起死亡。有时只是被运送到水族馆就注定了公羊呼吸机的厄运。